Al patrón espacial de la disposición de las hojas en los tallos se le llama filotaxia, Cavalcante-Nunes et al. (2019)Cavalcante-Nunes, J., Andriolo, J. L., Cargnelutti-Filho, A., Araújo da Silva-Nunes, J., & Gomes-Pinheiro, S. M. (2019). Temperatura base, filocrono y eficiencia de uso de radiación de cultivares de okra. Idesia (Arica), 37(3), 7-16. DOI: http://dx.doi.org/10.4067/S0718-34292019000300007; Corzo et al. (2017)Corzo, J. M., Juracán, R., & Rogel, S. (2017). Parámetros de crecimiento: Una herramienta objetiva para la gestión de la productividad. Boletín Técnico N0. 11, La Palma.; Joya et al. (2015)Joya, M. R., Piccini, M., & Sáenz, A. (2015). Caracterización morfogenética de cuatro cultivares de Avena spp. Revista de la Facultad de Agronomía UNLPam, 25(1), 69-74.; Joya & Piccini (2013)Joya, M. R., & Piccini, M. (2013). Caracterización morfogenética de cuatro cultivares de Avena spp. [Trabajo Final de Graduación]. Facultad de Agronomia, UNLPam, Santa Rosa, Argentina. y al patrón temporal, plastocrón, que es el tiempo entre sucesivos eventos de iniciación de las hojas (Bouzo & Küchen, 2012Bouzo, C. A., & Küchen, M. G. (2012). Effect of temperature on melon development rate. Agronomy Research, 10(1-2), 283-294.; Lee et al., 2009Lee, B., Yu, S., & Jackson, D. (2009). Control of plant architecture: The role of phyllotaxy and plastochron. Journal of Plant Biology, 52(4), 277-282. DOI: https://doi.org/10.1007/s12374-009-9034-x; Villalobos & Fereres-Castiel, 2017Villalobos, F., & Fereres-Castiel, E. (2017). Fitotecnia: Principios de agronomía para una agricultura sostenible. Mundi-Prensa, Madrid, España.).
La influencia de la temperatura en la emisión de hojas en los cultivos agrícolas ha sido destacada por diferentes investigadores: en Cucumismelo (melón) por Bouzo & Küchen (2012)Bouzo, C. A., & Küchen, M. G. (2012). Effect of temperature on melon development rate. Agronomy Research, 10(1-2), 283-294.; en Abelmoschusesculentus (Quimgombo) por Cavalcante-Nunes et al. (2019)Cavalcante-Nunes, J., Andriolo, J. L., Cargnelutti-Filho, A., Araújo da Silva-Nunes, J., & Gomes-Pinheiro, S. M. (2019). Temperatura base, filocrono y eficiencia de uso de radiación de cultivares de okra. Idesia (Arica), 37(3), 7-16. DOI: http://dx.doi.org/10.4067/S0718-34292019000300007 en Fragaria(fresa) por Tazzo et al. (2015)Tazzo, I. F., Fagherazzi, A. F., Lerin, S., Kretzschmar, A. A., & Rufato, L. (2015). Heatrequirement of two selections and four strawberry cultivars grown in the catarinense plateau. Revista Brasileira de Fruticultura, 37(3), 550-558. DOI: https://doi.org/10.1590/0100-2945-097/14. En Poaceae (gramíneas), la tasa de aparición de hojas (TAH) fija el potencial de macollaje, que depende del material genético y el ambiente (Borrajo & Alonso, 2015Borrajo, C. I., & Alonso, S. I. (2015). Tasa de aparición de hojas y macollos en Thinopyrumponticum, efecto del ambiente y el material genético. 35, 184.).
La existencia de relaciones lineales consistentes entre el número de hojas producidas y la temperatura acumulada en un intervalo de tiempo determinado confirma que el factor principal que controla la tasa de aparición de hojas en gramíneas es la exposición térmica. Por ello, la TAH se expresa frecuentemente, como el intervalo en grados Celsius días de crecimiento entre la aparición de dos hojas sucesivas. La temperatura del aire registrada sobre el canopeo, es la forma utilizada generalmente, para calcular el tiempo térmico.
La influencia de la temperatura en el desarrollo de la planta se puede estudiar mediante la suma térmica y para ello es necesario conocer la temperatura base por debajo de la cual el crecimiento no ocurre o tiene lugar a un ritmo insignificante (Arista-Cortes et al., 2018Arista-Cortes, J., Quevedo-Nolasco, A., Zamora-Morales, B. P., Bauer-Mengelberg, R., Barillas, K. E., & Lugo-Espinosa, O. (2018). Temperaturas base y grados días desarrollo de 10 accesiones de maíz de México. Revista mexicana de Ciencias Agrícolas, 9(5), 1023-1033.; Blas et al., 2019Blas, S. S., Interdonato, R., & Romero, E. (2019). Estimating base temperature and thermal time requirementforchickpea (Cicerarietinum L.) emergence. Revista Agronómica del Noroeste Argentino, 39(1), 37-44.; Lucas et al., 2012Lucas, D. D. P., Streck, N. A., Bortoluzzi, M. P., Trentin, R., & Maldaner, I. C. (2012). Temperatura base para emissão de nós e plastocrono de plantas de melancia. Revista Ciência Agronômica, 43, 288-292.).
El presente trabajo tiene como objetivo evaluar los elementos que pudieran caracterizar la emisión de hojas en seis cultivares de caña de azúcar.
Se utilizaron los cultivares de caña de azúcar: C1051-73, CP52-43, C90-469, C86-12, C86-56 yC323-68 (del proyecto Caracterización morfo- fisiológica de seis cultivares en producción) Estos fueron plantados sobre suelo Ferralítico rojo típico en áreas de la Estación Territorial de la Caña de Azúcar Artemisa- Mayabeque, para ello se montó un experimento con un diseño de bloques al azar con tres réplicas. Las parcelas contaban con cuatro surcos de 7.5 m de largo. Para el estudio de la emisión de hojas fueron marcadas 10 hojas por cultivar, cuando estas presentaban la posición +1, en tres tiempos tomados en orden consecutivo con las etapasfenológicas (Tabla.1)
En cada uno de los momentos (Tabla 1) se realizaron las determinaciones siguientes:
Número de hojas totalmente expandidas: Es la cantidad de hojas totalmente abiertas que emergieron por encima de la hoja +1(marcada) cada 7 días durante el tiempo que esta se mantuvo verde.
Duración de la hoja marcada: Tiempo total en que la hoja se mantuvo verde en el tallo (T)
Posición cada siete días de la hoja marcada: La posición fue determinada por la nomenclatura de Dillewijn (1952)Dillewijn, C. V. (1952). Botánica de la caña de azúcar. Ed. Revolucionarias, La Habana, Cuba..
GDD (grados días de desarrollo) cada 7 días y total tiempo en que duró la hoja marcada)
Los GDD se determinaron mediante la expresión propuesta por Salazar-Gutiérrez et al. (2013)Salazar-Gutierrez, M. R., Johnson, J., Chaves-Cordoba, B., & Hoogenboom, G. (2013). Relationship of base temperature to development of winter wheat. International Journal of Plant Production, 7(4), 741-762., donde se utilizó como Tb, 100C (Castro-Nava et al., 2016Castro-Nava, S., Huerta, A. J., Plácido-De la Cruz, J. M., & Angarica, E. (2016). Leaf growth and canopy development of three sugarcane genotypes under high temperature rainfed conditions in northeastern Mexico. International Journal of Agronomy, 2016, 7. DOI: http://dx.doi.org/10.1155/2016/2561026).
donde:
Temperatura máxima;
Temperatura mínima;
10 oC.
Para ello, se tomaron las temperaturas mínimas (Tmín) máximas (Tmáx) diarias de Quivicán del sitio web Accuwether.com (este sitio brinda información meteorológica global vía satelital), a partir del momento en que las hojas fueron marcadas (Tabla 1), hasta que se secaron
Se graficó el número de hojas totalmente expandidas con la suma de los grados días y el tiempo las tendencias fueron ajustadas mediante el coeficiente de determinación R2, para ello se utilizó el programa estadístico Excel de Microsoft Office 2007® (Samuels & Witmer, 2003Samuels, M. L., & Witmer, J. A. (2003). Statistics for the life sciences (3 ed., Número Sirsi) i9780024055019). Pearson Education. Inc., N. J., USA.).
En correspondencia con el momento de marcaje de las hojas y el tiempo que éstas duraron verdes, se obtuvieron tres periodos que fueron contrastantes según su duración y el comportamiento de la temperatura media, siguiendo ésta un orden ascendente. En la Figura 1 se puede observar que, el periodo uno, tuvo en cuenta los meses de diciembre, enero y parte de febrero (63 días) y reportó la temperatura media más baja, 220C, observándose: grandes fluctuaciones en la media diaria que estuvieron entre 17 y 27 0C. El período tres abarcó, los meses de octubre, noviembre y diciembre (77 días), se ubicó a continuación de este con 240C, en el se puede apreciar un descenso de las temperaturas desde el mes de octubre hacia el mes de noviembre con algunos días calurosos en diciembre. Las temperaturas más elevadas se correspondieron con la etapa intermedia, es decir, desde el 17 de mayo hasta el 17 de julio, con 270C (70 días). Estas fueron sostenidas por encima de los 25 0C
El comportamiento presentado por los GDD se correspondió con los valores de la temperatura en los tres periodos (Figura 1) de forma tal que, el periodo dos presentó el mayor acumulado en GDD con 10920C días, mientras, los periodos uno y tres manifestaron un descenso de los grados días con 719.50C y 1010.50C, días, en ese mismo orden.
La Figura 2 muestra la conducta seguida por el número de hojas totalmente expandidas con el tiempo y los GDD en el período dos, cuando el rango de GDD acumulados semanalmente estuvo entre 110.50C y 127.50C
Como se puede observar, se obtuvieron tendencias lineales entre el número de hojas totalmente expandidas con los GDD y el tiempo acumulado. Estas fueron muy significativas r= 0.999 (Figura 2)
Las hojas marcadas (promedio de cinco tallos) llegaron a la posición +8 en todos los cultivares a excepción de C86-12 que fue +7. Sin embargo, lo hicieron en diferentes tiempos: C86-12 se tomó 49 días, C90-469 y C86-56, 56 días, mientras CP52-43, C323-68 y C1051-73, 63 días. Es decir, que para el periodo del 15 de mayo al 17 de julio los cultivares C323-68, CP52-43 y C1051-73 la emisión de hojas fue más lenta, por lo que estas se mantuvieron al menos una semana más en los tallos.
A diferencia del caso anterior donde los intervalos entre los GDD mostraron pocas diferencias entre sí, la Figura 3 representa el comportamiento del número de hojas totalmente expandidas con los GDD y el tiempo ante la disminución gradual de las temperaturas, lo que se correspondió con el período comprendido entre el 27 de septiembre y el 27 de diciembre de 2019
Como se puede apreciar en la Tabla 2, el ajuste de las tendencias de las hojas totalmente expandidas con los grados días fue mejor a funciones polinómicas negativas de grado dos (cuadráticas)
En este caso, las hojas marcadas permanecieron totalmente verdes en los tallos por espacio de 70 días (Figura 3). De forma general, éstas avanzaron más rápido (cambio de posición) en los primeros 42 días (100 a 123, 5º C días) que en los restantes 30(77,5 a 87o C días) Tal es así, que en los cultivaresC90-469, CP52-43 y C323-68 las hojas llegaron en el primer lapso de tiempo a la posición +7; en C86-56 y C86-12 a la posición +8 y C1051-73 a la +6. En los restantes 28 días se movieron entre dos y tres posiciones. Finalmente, los cultivares CP52-43 y C90-469 llegaron a la posición +9; C1051-73 a la +8; C323-68 y C86-56 a la +10 y C86-12 a la +11.
Ante la variación no lineal de la temperatura acumulada cada 7 días los cultivares presentaron tendencias disimiles, el número de hojas totalmente expandidas con los grados días varió desde lineal hasta polinómico con grado dos y tres (Figura 4)
Como se puede observar (Tabla 3) los cultivares C86-12, C86-56 y C90-469 respondieron a funciones polinómicas de tercer grado, CP52-43 y C1051-73 segundo grado, en cambio el cultivar C323-68 respondió a una función lineal
En el cultivar C90-469 las hojas permanecieron totalmente verdes hasta los 63 días reflejando el mayor tiempo, mientras que el menor fue presentado por C323-68 con 49 días, en ambos cultivares las hojas llegaron a la posición +8, esta misma posición fue alcanzada por los cultivares CP52-43 y C86-56 a los 56 días es decir, fueron una semana más rápido que C90-469, sin embargo, los cultivares C1051-73 y C86-12 habían llegado a la posición +7 a los 56 días.
Nuestro estudio ha podido constatar, mediante un cambio en las tendencias de las curvas de las hojas expandidas de lineal a polinómica de grado dos o tresla, acción negativa de las temperaturas relativamente bajas en la emisión de hojas de la caña de azúcar, es decir, una emisión de hojas comparativamente más lenta y una mayor permanencia de las hojas en los tallos
Como se ha podido ver, el número de hojas expandidas por encima de la hoja marcada o la posición de la hoja en el tallo pueden ser un buen criterio para evaluar la emisión de hojas en caña de azúcar ya que caracteriza el plastocron y el filocromo, sin embargo, la duración de la hoja pudiera estar sujeta a criterios del investigador por daños mecánicos o la presencia en el follaje de plagas y enfermedades, por lo que su uso debería ser investigado
Teniendo en cuenta los periodos de tendencia lineal, es decir desde el 17 de mayo al 17 de julio y desde el 10 de octubre al 15 de noviembre, el fitocromo de la caña de azúcar estuvo entre 100 y 1270 C días y el plastocron fue de 7 días, esto quiere decir que cada 7 días se emite una nueva hoja.