El éxito de la obtención de nuevos cultivares de caña de azúcar, depende en gran medida de los resultados de la selección en las etapas iniciales. Para ese fin deben considerarse caracteres con un alto grado de heredabilidad y repetibilidad, a la vez fáciles de determinar en poblaciones de posturas y clones de un gran número de genotipos.
El brix es ampliamente usado como indicador de la calidad azucarera, sin embargo, para el rendimiento agrícola se valoran sus componentes diámetro, longitud y número de tallos, los dos últimos con valores discretos de heredabilidad según Skinner et al. (1987)Skinner, J., Hogarth, D., & Wu, K. (1987). Selection methods, criteria, and indices. En Developments in crop science (Vol. 11, pp. 409-453). Elsevier., por lo que se ha trabajado en buscar un carácter que los pueda integrar, como el volumen y el vigor.
El vigor tiene mayor expresión cualitativa y por tanto más probabilidades de encerrar cierto grado de personalización, vinculada con la experiencia del seleccionador. De esa forma su uso puede variar de un programa de mejora a otro. En Cuba a pesar de no estar tipificado en la metódica para la selección en las primeras etapas según Jorge et al., (2011)Jorge, H., Jorge, I. M., Mesa, J., & Bernal, N. (2011). Normas y Procedimientos del Programa de Fitomejoramiento de la Caña de Azúcar en Cuba. Boletín Especial Cuba&Caña, 151-153., se usa y actualmente constituye una de las principales causas de discriminación.
En correspondencia con esta problemática, se decidió hacer una revisión respecto al modo de empleo del vigor como criterio de selección. La misma abarcó concepto y relación con el rendimiento agrícola, uso en el mejoramiento genético de la caña de azúcar, de manera particular en las etapas tempranas de selección; que permitiera actualizar y optimizar los procedimientos del programa cubano de obtención de nuevos cultivares.
Para cumplimentar los objetivos propuestos, fueron objeto de estudio y revisión crítica, publicaciones de trabajos desarrollados en países que tienen programas de mejoramiento de caña de azúcar eficientes, como Australia, Brasil, Colombia, Estados Unidos y Francia (Islas Reunión y Caribe) entre otros.
En la caña de azúcar no hay muchas referencias respecto al concepto y uso del vigor, sin embargo, en el mejoramiento de plantas de manera biológica, fue considerado por Hatier et al. (2014)Hatier, J.-H. B., Faville, M. J., Hickey, M. J., Koolaard, J. P., Schmidt, J., Carey, B.-L., & Jones, C. S. (2014). Plant vigour at establishment and following defoliation are both associated with responses to drought in perennial ryegrass (Lolium perenne L.). Journal of experimental botany, 65(20), 5823-5834., como la capacidad de la planta de mantener la producción de materia seca durante un periodo sequía, según estudio en pasto “cizaña” (Lolium perenne L.). En ese experimento se evaluó la capacidad de las plantas de emitir vástagos después de segado el pasto (“tillering”, similar al retoñamiento en la caña de azúcar) y de provocar de manera artificial diferentes niveles de sequía, en los que se determinó también la producción de materia seca.
La escala utilizada, que con algunas modificaciones pudiera adaptarse a la caña de azúcar fue la siguiente:
Grado 0: panta muerta
Grado 1: menos de tres macollos vivos
Grado 2: planta verde pero no cubierta el área completa
Grado 3: Área totalmente cubierta por el follaje, pero producción por debajo del promedio
Grado 4: Producción media
Grado 5: Producción superior a la media
Grado 6: Excepcionalmente vigorosa
Vinculado con la particularidad de la caña de azúcar de ser una planta poliploide de alto nivel de ploidía según Sreenivasan et al. (1987)Sreenivasan, T., Ahloowalia, B. S., & Heinz, D. (1987). Cytogenetics. En E. D. J. Heinz, Sugarcane Improvement through Breeding (pp. 211-253)., el vigor híbrido es otra acepción la cual corresponde al incremento de la heterocigocidad y la heterósis, valorada como algunas de las consecuencias más importantes de la poliploidía para el mejoramiento (Sattler et al. 2016Sattler, M. C., Carvalho, C. R., & Clarindo, W. R. (2016). The polyploidy and its key role in plant breeding. Planta, 243(2), 281-296. https://doi.org/10.1007/s00425-015-2450-x ).
Los caracteres cuantitativos como los usados en la caña de azúcar, pueden mostrar los efectos negativos de la consanguinidad sobre la reproducción y el vigor general (Cornide, 2018Cornide, M. (2018). Bases genéticas y principales métodos del Fitomejoramiento. En M. T. Cornide, Genética, Genómica y Fitomejoramiento: Vol. Tomo 1 (UH, pp. 87-190). Universidad de La Habana, La Habana, Cuba.). Se conoce como depresión consanguínea, y se expresa por la reducción de la media fenotípica del carácter. El fenómeno inverso es el vigor híbrido (Falconer, 1970Falconer, D. S. (1970). Introducción a la genética cuantitativa. CECSA.).
El esclarecimiento de las causas y consecuencias de la poliploidía, ha sido el centro de varias revisiones en los últimos años, desde los trabajos clásicos de Stebbins (1971Stebbins, G. (1971). The morphological, physiological and cytogenetics significance of polyploidy. En G. L. Stebbins, Chromosomal evolution in higher plants (pp. 124-154)., 1947)Stebbins, G. L. (1947). Types of polyploids: Their classification and significance. Advances in genetics, 1, 403-429., hasta los más actuales de Ramsey & Ramsey (2014)Ramsey, J., & Ramsey, T. S. (2014). Ecological studies of polyploidy in the 100 years following its discovery. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 369, 1-20.. La definición de autopoliploides se sustenta en que el número básico de cromosomas del haploide (n) es replicado “n” veces (Gallais, 2003Gallais, A. (2003). Quantitative genetics and breeding methods in autopolyploid plants: Vol. INRA (75338.a ed.). Editions Quae.).
El desarrollo de líneas homocigóticas por autofecundación, es totalmente imposible en la caña de azúcar consecuencia de su autopoliploidía. De acuerdo a los efectos de la varianza genética, puede producirse un tipo óptimo de híbrido, útil en el mejoramiento para obtener genotipos de alto rendimiento agrícola y por consiguiente también de alto vigor (Gallais, 2003Gallais, A. (2003). Quantitative genetics and breeding methods in autopolyploid plants: Vol. INRA (75338.a ed.). Editions Quae.).
Constituye una de las primeras referencias para la evaluación general de un individuo en las etapas iniciales de selección Skinner (1972Skinner, J. (1972). Section in sugarcane: A review. 14, 149-162., 1967)Skinner, J. (1967). Grading varieties for selection. 12, 938-949. y por tanto lo más aproximado al vigor. El método consiste en un tipo de Índice de Selección, que parte del uso de variedades comerciales testigos con valores altos de NMG. Se compara cada genotipo con esos estándares y se suman o restan grados de acuerdo a las variables de rendimiento contenido azucarero y resistencia a las principales enfermedades. Los genotipos que igualen o superen el promedio de los grados de las variedades estándares son seleccionados.
Es el primer trabajo en que, de forma empírica, pero numérica propone un método para evaluar el vigor en las etapas iniciales de selección (posturas y clones). Como todos los métodos que tienen un componente de subjetividad, la experiencia del evaluador incide directamente en su eficiencia. Con buenos resultados y pequeños cambios, se usó durante más de cuarenta años en el programa de mejora de Australia, hasta que se convirtió en un índice de selección (Park et al., 2007Park, S., Jackson, P., Berding, N., & Inman-Bamber, G. (2007). Conventional breeding practices within the Australian sugarcane breeding program. 29, 113-121.).
La efectividad del método fue evaluada en Cuba, en una población de 722 plántulas procedentes de nueve familias de autofecundación (Gálvez et al., 2018Gálvez, G., Ortega, E., Royce, F., & Ferrer, M. (2018). Enfoque metodológico para modelar parámetros y estimar el rendimiento en caña de azúcar por caracteres fisiológicos. Revista Cuba & Caña, 21(1), 39-44.). Los resultados indicaron, que el avance genético con el método australiano de grados (NMG), fue superior en la mayor parte de los caracteres estudiados.
Ambos métodos son utilizados actualmente por el programa de mejora genética de La Florida en Estados Unidos Sandhu et al. (2012)Sandhu, H., Gilbert, R., McCray, J., Perdomo, R., Eiland, B., Powell, G., & Montes, G. (2012). Relationships among leaf area index, visual growth rating, and sugarcane yield. Journal-American Society of Sugar Cane Technologists, 32, 1-14., los dos correlacionados con el rendimiento agrícola. El primero de naturaleza cualitativa y lo más cercano al vigor de la planta, pues constituye una apreciación visual de la producción de biomasa total en campo, mediante una escala de 1 a 10 grados. El valor 1 se considera el genotipo de vigor débil, 5 representa el promedio y 10 el mejor.
Los autores determinaron durante tres cosechas sucesivas (caña planta y dos retoños), que entre 100 y 200 días después de la plantación, tanto VGR como LAI apenas correlacionaron con el rendimiento en toneladas por hectárea, pero después de esa fecha se incrementa la relación, tanto en planta como en retoño, hasta alcanzar los valores máximos entre 210 y 274 días. Entre ese periodo de tiempo (7-9 meses) se enmarca el momento de evaluación de caracteres para efectuar la selección en la caña de azúcar, por lo esos indicadores pueden ser utilizados como predictores del vigor y por tanto del rendimiento agrícola.
La VGR se ajusta más a la etapa de posturas y LAI a la etapa clonal cuando se ha aplicado una primera reducción de la población. Ninguna de estas variables está considerada como criterios de selección en los procedimientos del programa cubano de mejora genética, sin embargo, resultan más eficientes que las estimaciones actuales que se hacen de vigor, por lo se recomienda se valore su utilización. Respecto a la utilidad de VGR para estimar la potencialidad de producción de biomasa, se sugiere también tenerlo en cuenta en el subprograma de obtención de cultivares para la diversificación, tanto para la alimentación animal, como los destinados a la producción de energía.
Otros autores también coinciden con la utilidad de estos indicadores en caña de azúcar Gana et al. (2009)Gana, K., Shebayan, J., Ogunlela, V., Odion, E., & Imolehin, E. (2009). Path coefficient analysis on growth parameters of chewing sugarcane as affected by fertility rates and weed control treatments at Badeggi, Nigeria. Agricultura Tropica et Subtropica, 42, 5-9.; Gutiérrez-Miceli et al. (2004)Gutiérrez‐Miceli, F., Morales‐Torres, R., De Jesús Espinosa‐Castañeda, Y., Rincón‐Rosales, R., Montes‐Molina, J., Oliva‐Llaven, M., & Dendooven, L. (2004). Effects of partial defoliation on sucrose accumulation, enzyme activity and agronomic parameters in sugar cane (Saccharum spp.). Journal of Agronomy and Crop Science, 190(4), 256-261. y en el centeno para forraje (Bruckner et al., 1991Bruckner, P., Raymer, P., & Burton, G. (1991). Recurrent phenotypic selection for forage yield in rye. Euphytica, 54(1), 11-17.).
El método es usado por Programa de Mejora Genética de Canal Point, Estados Unidos, en su primera etapa clonal Zhao et al. (2012)Zhao, D., Comstock, J. C., Glaz, B., Edme, S. J., Glynn, N. C., Del Blanco, I., Gilbert, R. A., Davidson, R. W., & Chen, C. Y. (2012). Vigor rating and Brix for first clonal selection stage of the Canal Point sugarcane cultivar development program. Journal of Crop Improvement, 26(1), 60-75., a la que arriban anualmente de 8 000 a 10 000 clones, resultantes de la selección de aproximadamente 70 000 posturas, descendientes de 350-450 cruces. Tiene puntos de contacto con el Mérito Neto de los Grados, ya que el vigor como representación del rendimiento agrícola, es evaluado a través de una escala de grados de 1 a 9, donde grado 1 corresponde al peor y 9 al mejor; sobre la base del comportamiento de cuatro variedades controles (CP89-2143, CP88-1762, CP80-1743 y CP78-1628), que ocupan el 81% del área comercial, las que en los ensayos se distribuyen aleatoriamente cada 200 clones, para estar replicadas entre 18 y 26 veces.
La asociación del método con la resistencia a enfermedades, radica en que la infección por las royas marrón y naranja, carbón, escaldadura foliar y virus del mosaico en condiciones naturales, determina si los clones son evaluados respecto al vigor. Una escala de cinco grados (0-4) se usa para ese objetivo y únicamente son considerados aquellos con grado “0” (sin infección) y “1” (infección muy ligera). Si el vigor iguala o supera el grado “6”, entonces se le determina el brix al genotipo objeto de evaluación.
La eficiencia del método, radica en la posibilidad de realizar la selección para uno y otro carácter (alto vigor y alto contenido azucarero) sin consecuencias negativas; según los bajos niveles de asociación entre brix y vigor (coeficientes de determinación en extremo bajos). En la literatura se encuentran criterios divergentes al respecto; algunos que basados en la tendencia a cero de la correlación genética entre el rendimiento en tonelaje de caña y el porcentaje de sacarosa son coincidentes (Brown et al., 1969Brown, A., Daniels, J., & Latter, B. (1969). Quantitative genetics of sugarcane: II. Correlation analysis of continuous characters in relation to hybrid sugarcane breeding. TAG. Theoretical and applied genetics. Theoretische und angewandte Genetik, 39(1), 1-10.; Mariotti, 1972Mariotti, J. (1972). Associations among yield and quality components in sugarcane hybrid progenies. Proc Int Soc Sugarcane Tech, 14, 297-302.). Otros no estiman factible la selección simultanea (Hogarth, 1987Hogarth, D. (1987). Genetics of sugarcane. En Sugarcane improvement through breeding (pp. 255-271). Elsevier Amsterdam.).
En general la selección simultánea para caracteres importantes, es siempre tan efectiva como la de niveles independientes y mucho más cuando existen correlaciones negativas. Para materializarla se requiere construir un índice de selección (IS):
donde:
son diferentes caracteres
son coeficientes de regresión
Los coeficientes de regresión se estiman a partir de las heredabilidades y las correlaciones de importancia económica de cada carácter (Skinner, Hogarth, & Wu, 1987Skinner, J., Hogarth, D., & Wu, K. (1987). Selection methods, criteria, and indices. En Developments in crop science (Vol. 11, pp. 409-453). Elsevier.; Gallais, 2003Gallais, A. (2003). Quantitative genetics and breeding methods in autopolyploid plants: Vol. INRA (75338.a ed.). Editions Quae.). El valor y uso de las heredabilidades y las correlaciones fenotípicas y genotípicas, es ampliamente conocido y manejado; no así el empleo de costos y valores económicos del cultivo incluido la cosecha (Alvarez et al., 2004Alvarez, J., Deren, C. W., & Glaz, B. (2004). Sugarcane Selection for Sucrose and Tonnage Using Economic Criteria: FE476/FE476, 5/2004. EDIS, 2004(8)., 2003Alvarez, J., Deren, C., & Glaz, B. (2003). Sugarcane Selection for Sucrose and Tonnage Using Economic Criteria. Sugar Cane International Conference, 6-10.; Simmonds & Walker, 1986Simmonds, N., & Walker, D. (1986). An economic selection index for sugar cane breeding. Euphytica, 35(1), 311-317.). Puede considerarse dicho índice, como una forma de modelación del rendimiento.
Esta propuesta para la consideracion del vigor en las etapas iniciales, es aplicable a la selección individual y familiar, tanto de manera independiente como de conjunto, para tener incluido vigor y brix en un mismo clon, lo que evita el “escape” de individuos con altas potencialidades en ambas variables.
Investigaciones realizadas en etapas más avanzadas de selección Gálvez et al. (2018)Gálvez, G., Ortega, E., Royce, F., & Ferrer, M. (2018). Enfoque metodológico para modelar parámetros y estimar el rendimiento en caña de azúcar por caracteres fisiológicos. Revista Cuba & Caña, 21(1), 39-44., demostraron la utilidad de indicadores fisiológicos como el peso fresco y seco, para la estimación del rendimiento agrícola, que podrían extrapolarse a etapas más tempranas para determinar el vigor.
Existe poca información directa al respecto y por consiguiente la aplicación de resultados es escasa, obviamente por lo complejas y costosas que resultan las investigaciones. A partir del presente siglo, tiene un tratamiento más cercano a las tecnologías moleculares y estadísticas, aunque a veces de forma indirecta, también con muy escasas aplicaciones publicadas para la caña de azúcar. Es un tema que requiere de nuevos estudios y proyectos de investigación, de manera que permita la construcción de índices económicos, para integrarlos al proceso de selección de nuevos cultivares.
En correspondencia con la literatura consultada, puede resumirse que el vigor en la caña de azúcar se manifiesta en plantas sanas, con buen ahijamiento, alto número de tallos de longitud acorde a la edad y sin enfermedades visibles; por consiguiente, con potencial para obtener mejores rendimientos agrícolas.
Como el vigor forma parte imprescindible del proceso de selección de la caña de azúcar, particularmente en las primeras etapas, se recomienda se profundice en nuevas investigaciones y proyectos específicos para su estudio.
A partir de que programas de mejora exitosos consideran importante los análisis del crecimiento y desarrollo, resulta válida su implementación en Cuba, al menos en la etapa final y en la selección de progenitores, a través de la determinación de caracteres como el Índice de Área Foliar (LAI). En ese sentido se requerirá estudiar y ampliar los conocimientos relacionados con el mejoramiento genético actual, la estadística y fisiología vegetal, así como gestionar la adquisición del equipamiento necesario para su medición automática. Los costos de algunos de esos equipos son bajos y se pudieran adquirir con la realización de proyectos conjuntos con centros y universidades cubanas y extranjeras.