PRESENCIA DE
FITOLITOS EN CULTIVARES COMERCIALES DE CAÑA
DE AZÚCAR EN CUBA
PRESENCE OF
PHYTOLITHS IN COMERCIAL SUGARCANE CULTIVARS IN CUBA
Maira
Ferrer Reyes, Lisset Pozo, Javier Delgado Padrón y Henry González Olivera
Email:maira.ferrer@inica.azcuba.cu
Resumen
Los
fitolitos son estructuras microscópicas de sílice amorfa (SiO2)
producidas dentro y entre las células de las plantas. Estas estructuras
participan en el sostén de los tejidos, el secuestro de metales pesados, la
reducción del estrés hídrico y salino, entre otros. La liberación de los fitolitos del tejido
vegetal no ha permitido conocer a que estructuras epidérmicas se encuentran
estos asociados, lo que pudiera estar relacionado con su funcionalidad en la
defensa física contra las enfermedades foliares El trabajo se realizó con el
objetivo de identificar fitolitos, pelos
y aguijones en cultivares con comportamiento diferencial ante la roya parda. El estudio se realizó en áreas de la Unidad Básica Empresarial INICA-Mayabeque.
Las epidermis se desprendieron con ácido nítrico al 65% + calor. Se observaron
por 10 campos por cultivar. El fitolito pesa de gimnasta se presenta en mayor
número en la parte intravenal de la epidermis abaxial de hojas de caña de azúcar, intercalándose con
pelos y aguijones. Los cultivares C86-56, C1051-73 y C86-12 evaluados
previamente como resistentes a la roya parda aportaron el mayor números de
fitolitos ( en forma de pesa de gimnasta) diferenciándose significativamente
del cultivar C323-68 evaluado como altamente susceptible.. Se recomienda evaluar
los patrones reconocidos como resistentes y susceptibles a la roya marrón con
el propósito de obtener un método de diagnóstico de resistencia a esta
enfermedad mediante estudios anatómicos
Palabras
clave: estudios anatómicos, roya parda, caña de azúcar
Abstract
Phytoliths are
microscopic structures of amorphous silica (SiO2) produced within
and between plant cells. These structures participate in supporting tissues,
sequestering heavy metals, reducing water and salt stress, among others. The
release of phytoliths from plant tissue has not allowed us to know what
epidermal structures these associates are with, which could be related to their
functionality in physical defense against foliar diseases. The work was carried
out with the objective of identifying phytoliths, hairs and stingers in
cultivars with differential behavior against brown rust. The study was carried
out in areas of the INICA-Mayabeque Basic Business Unit. The epidermis was
detached with 65% nitric acid + heat. They were observed for 10 fields per
crop. The dumbbell phytolith occurs in greater numbers in the intravenal part
of the abaxial epidermis of sugarcane leaves, interspersed with hairs and
stingers. The cultivars C86-56, C1051-73 and C86-12 previously evaluated as
resistant to brown rust provided the highest numbers of phytoliths (in the
shape of a dumbbell), significantly differentiating themselves from the C323-68
cultivar evaluated as highly susceptible. It is recommended evaluate the
rootstocks recognized as resistant and susceptible to brown rust with the
purpose of obtaining a method for diagnosing resistance to this disease through
anatomical studies
Keywords: anatomical studies, brown rust, sugar cane
Introducción
Los
fitolitos son estructuras microscópicas de sílice amorfa (SiO2)
producidas dentro y entre las células de las plantas. Estos varían en tamaño (10-200 micrones) y forma
(pesa de gimnasia, barco, silla de montar, forma de cuenco, entre otros) (Exley,
2015). Su clasificación
sigue tres enfoques principales: taxonómico, tipológico y
taxonómico-tipológico. Todos se basan en la apariencia morfológica de las
partículas silíceas
Varios
estudios muestran que los fitolitos están compuestos por alrededor de un 66 a
un 98% de Si, cantidades de agua que oscilan entre el 4% y el 9% y pequeñas
cantidades de Al, Fe, Mn, Mg, P, Cu, N y C orgánico, que van desde <1% hasta
aproximadamente el 5% del peso total de fitolitos (Anala y Nambisan 2015; Bhat et al., 2018).
Las
estructuras tipo fitolitos participan en el sostén de los tejidos, el secuestro
de metales pesados (Gonçalves et al.,
2015). Existen estudios de las respuestas de las gramíneas a los herbívoros
mediante el depósito de fitolitos en sus tejidos, afectando de esta forma la
digestibilidad de los follajes (Haynes 2017) Estos polímeros participan en la
reducción del estrés hídrico y salino impartiendo tolerancia contra estrés
biótico y abiótico (Hartley y De Gabriel 2016).
Por
su alta estabilidad, los fitolitos contribuyen a la captura del carbono
atmosférico (González et al., 2018).
Uno de los mecanismos de secuestro de carbono más promisorios es la oclusión de
carbono dentro de los fitólitos (Fulweiler et
al., 2015).
En
estudios realizados en Sudáfica y Brasil Vengetsamy et al., 2016 y
Sartori et al., 2020, respectivamente, lograron una disminución de la
severidad de la roya marrón con el aumento del Si en la planta y en el
suelo, por otro lado, en China,
Quanqing et al., 2020, obtuvieron que la aplicación de Si mejora
significativamente la resistencia al carbón en ROC22 y Badila, y la incidencia
del carbón de la caña de azúcar disminuyó en un 11.57-22.58% (ROC22) y un
27.75-46.67% (Badila).
Los tricomas o pelos glandulares, están constituidos también
por Si, entre 1 y 30%, y dependiendo de
la densidad participan en el contenido total de silicio en la hoja con un 50 a
80%.
El presente trabajo tiene como
objetivo identificar estructuras del tipo fitolitos pelos y aguijones en la
epidermis adaxial y abaxial de cultivares de caña de azúcar con resistencia
diferencial a la roya parda
Materiales
y métodos
Se
plantó un experimento con seis cultivares de caña de azúcar: C86-12, C86-56,
C1051-73, C323-68, C90-469 y CP52-43 en el área experimental de la UEB INICA.
Mayabeque - Artemisa el 28 de agosto de
2018, utilizándose un diseño de 4 réplicas con bloques al azar.
El
muestreo para estudios anatómicos se realizó el 11 de diciembre de 2018, cuando
la plantación contaba con 106 días. Se tomó el tercio medio de 4 hojas +1 por
cultivar. Para su conservación, los tercios fueron colocados en solución FAA (formol-alcohol-ácido
acético).
La
extracción de las epidermis se realizó con ácido nítrico al 65 % más calor, para ello, el material previamente
conservado fue troceado y enjuagado con agua destilada. Las epidermis obtenidas
fueron nuevamente lavadas y el proceso de secado se inició con alcohol al 30,
70 y 100%.
Las
epidermis fueron colocadas individualmente en un portaobjetos donde se les
aplicó una gota de xilol. Se tiñeron con rojo safranina y fueron selladas con
esmalte de uñas. Las observaciones se realizaron en un microscopio fluorescente
en un campo de 40x
Para
la identificación de estructuras en forma de pesa de gimnasta, pelos glandulares
y aguijones se utilizó la metodología propuesta por Gil et al., 1992, al tiempo que fueron contadas (5 campos por cada
epidermis). Luego comprobada la homogeneidad de varianza por Kolmogorov-Smirnov y normalidad de los
datos por Shapiro-Willks se realizó un análisis de varianza simple .La
significación fue comprobada con la prueba LSD Fisher por el paquete
estadístico INFOSTAT
Las
referencias sobre el comportamiento de los cultivares ante la roya parda fue
tomado del folleto (INICA, 2021)
RESULTADOS
La
Figura 1 muestra la epidermis adaxial de
las hojas del cultivar C86-56 donde se
observan los estomas y las células
buliformes , éstas solo presentes en la cara adaxial y se destacan además los
fitolitos pesa de gimnasta.
Figura
1.Epidermis adaxial de las hojas
del cultivar C86-56 que muestra los
estomas (e), las células buliformes (cb) y
los fitolitos pesa de gimnasta (pg).
La
estructura silícea pesa de gimnasta (pg) se presentó en ambas epidermis en el
tejido intravenal. En la epidermis adaxial de forma alineada, formando una
hilera por campo 40x (1mm2), en cambio, fue más dispersa en la cara
abaxial, llegando a duplicar o triplicar el número alcanzado por la primera,
como consecuencia de presentar la epidermis abaxial mayor área de tejido intravenal.
La
prueba de normalidad (Shappiro Wills) presentó diferencias muy significativas entre
el modelo y los datos de la variable pesa de gimnasta, por lo que se realizó un
análisis de varianza no paramétrico
Figura 2 Comportamiento de los
cultivares ante el número de fitolitos (pesa de gimnasta)
Medias con una letra común no son
significativamente diferentes p>0.05
Como
se aprecia (Figura 2) los cultivares C86-56, C1051-73 y C86-12 se diferenciaron
significativamente del cultivar C323-68 .Los cultivares C90-469 y CP52-43, ocuparon
una posición intermedia
La Figura
3 muestra la presencia de pelos o tricomas (p) y fitolitos pesa de gimnasta que de forma
alineada se intercalan en la epidermis abaxial del cultivar C86-56
P Pg
Figura
3. Presencia de pelos o tricomas (p) y
fitolitos (pg) en la epidermis abaxial del cultivar C86 -56
Los
cultivares C86-12, C1051-73 y C90-469 presentaron una estructura muy similar a C86-56
en cuanto a la forma de los pelos (Figura 3), a diferencia de CP52-43, que
presentó aguijones y C323-68 donde los fitolitos y pelos fueron muy escasos
La
Figura 4 muestra la epidermis abaxial del cultivar CP52-43 donde se pueden
observar numerosos aguijones con algunos fitolitos
Pg A
Fig 4.
Presencia de numerosos aguijones (A) algunos fitolitos (pg) en la epidermis
abaxial del cultivar CP52-43
Los
aguijones se distribuyeron de forma muy similar a los pelos formando una
barrera que bordea el tejido estomático.
Estos estuvieron presentes en el cultivar CP52-43 solo en la epidermis abaxial.
Tabla
1 Comparación entre la prueba de resistencia a la roya (INICA, 2021) y el número
de fitolitos pesa de gimnasta
|
CULTIVAR |
REACCIÓN prueba de resistencia
roya |
FITOLITOS. Significación (Kruskal Wallis) |
|
C86-56 |
R |
b |
|
C1051-73 |
R* |
b |
|
C86-12 |
R* |
b |
|
C90-469 |
INT |
ab |
|
CP52-43 |
AS |
ab |
|
C323-68 |
AS |
a |
Conclusiones
El
fitolito pesa de gimnasta se localiza en la región intravenal de la epidermis
adaxial y abaxial de las hojas de caña de azúcar, siendo superior en la
abaxial.Unido a los pelos glandulares unicelulares tiende a lograr mayores
concentraciones en los cultivares resistentes a la roya parda.
Recomendaciones
Ampliar
este tipo de evaluación a un mayor número de cultivares, especialmente de aquellos
que son patrones de resistencia y susceptibilidad a la roya parda.
Referencias
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